边缘分布函数和边缘密度函数,边缘分布函数和联合分布函数的关系

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边缘分布函数和边缘密度函数,边缘分布函数和联合分布函数的关系

树木的地下过程与地上过程一样错综复杂。事实上，它们更复杂，可能是因为土壤作为固体介质，比作为气体介质的大气密度更大、更丰富。大约有2000亿吨的有机碳储存在土壤中，这比大气和植被的碳库之和还要多。

树木吸收C并将其分配到根部，在地下过程扮演至关重要的角色。树木可以在根部储存碳，为根部生长分配碳，以根系分泌物的方式释放碳，最后以凋落物的形式沉积碳。

土壤微生物，包括细菌、古细菌、真菌、原生动物和病毒是树木地下碳汇的一个重要部分。它们根据土壤化学、温度和湿度调节储存在土壤中和释放回大气中的有机C。

树根与土壤微生物相互作用的地方，称为根际圈（Rhizosphere），是地下碳过程的中心。根际过程占温带森林土壤中矿化的C和N总量的1/3。

为了量化土壤微生物在C循环中的参与程度，我们首先需要通过评估整棵树的C通量来量化地下分配的C量。研究生态系统通量的一个有力工具是稳定的C同位素标记。通过测量离散的通量，可以以较高的时间分辨率追踪C的分配。C标记包括δ13CO2气体的富集或消耗，然而，标记可能变得昂贵，特别是在树冠尺度。因此，选择的方法通常使用轻度消耗的δ13CO2气体。

评估树木中C分配的另一种方法是使用碳质量平衡法：

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其中，C源为同化作用（A），C汇为呼吸作用（R）、生长作用（Gr）、废弃物产生（L）、根系分泌物（Ex），以及C储存（S）和储备消耗（C）之间的平衡。

在这个问题上，Hikino等人（2022年）结合了在野外对成熟树木进行的雨水排除实验和13C标记实验，代表了树木生态生理学研究的一个新成就。此外，这种大尺度应用的实验方法促进了树木生态生理学中新机制的表征，如目前光同化物的地下分配只覆盖了用于细根生长的一半的C。

同一研究中另一个有启发性的例子是，尽管有干旱，但根系分泌物仍有持续的C分配。这一发现证实了从更多干旱暴露的森林中观察到的情况。此外，该研究显示，干旱释放后，分配给根系渗出的90%的C来自新的光同化物，而在控制条件下为65%。地下C分配的增加，可能会增加土壤C固存，导致大气中CO2的净清除。

土壤有机C（SOC）主要是由（1）地上凋落物，（2）根系凋落物和（3）植物根际净沉积物（net rhizodeposition；根际圈中微生物利用和分解后留下的有机C；图1）形成。菌根真菌是土壤中有机C的最高贡献者之一，并可能在将分泌物和残体物质添加到根际净沉积物中方面发挥重要作用。

SOC可分为颗粒状（POC）和矿物相关（MAOC）形式，其中POC更容易被微生物分解，MAOC显示出更高的持久性。根际沉积物具有最高的MAOC形成效率，而根部生物量输入具有最高的POC形成效率。

最近一项研所证实，来自腐生和菌根真菌的残留物比植物残留物对MAOC的贡献更大。尽管根系分泌物有 "激发效应"（微生物活动的增加导致已经存在的C库不稳定），但由于微生物生物量残体的积累，森林的根际环境有助于稳定根系分泌物，导致长期封存。

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▲图 | 地下碳的命运。一棵树通过根部生长（Gr）、碳储存（St）、根系分泌物（Ex）以及叶和根凋落物将碳转移到地面以下。微生物，如细菌、菌根真菌和腐生真菌，利用来自Ex和凋落物中的C。由于这些微生物的呼吸作用（Rhetero=异养呼吸）和根系的呼吸作用（Rauto=自养呼吸），二氧化碳正在被排放出来。SOC（土壤有机C）在土壤中形成为POC（颗粒有机C）和MAOC（矿物相关有机C）。POC主要由凋落物残体形成，而MAOC主要由根际沉积物形成。该图使用BioRender创建。

树木的C分配对土壤中的C固存预测是至关重要的。非生物因素，如干旱加剧、大气CO2升高和气候变暖，已经在影响树木的碳通量。

在地中海混合森林的季节性干旱期间，根系分泌物增加。同样，在一项温室研究中，橡树在干旱处理下显示了根系分泌速率的增加。在eCO2条件下，松树的C同化作用增强，根系分泌物增加。在哈佛森林进行的长期土壤变暖实验中，发现26年中由于变暖导致的不同阶段的C损失。期中有四分之三的总C损失发生在前9年，原因是微生物活动频繁；经过6年的微生物群落重组（暖化地块的C损失没有增加），土壤呼吸再次增加，直到达到另一个高峰。总的来说，SOC的动态是复杂的，因为它对变暖和动态土壤微生物群落的敏感性。

在降水排除-13C标记实验中，干旱促进了细根生长增加；然而，根系分泌物或外生菌根没有变化。因为更脆弱的POC可能首先形成（图1），根生物量的增加可能不会对更稳定的地下C库做出贡献。

尽管根际过程对稳定的SOC形成至关重要，但关于根系分泌物及其在SOC形成和稳定中的作用的研究却很少。现在有关根系分泌物的实地研究非常少，部分原因是在自然生态系统中收集根系分泌物的技术挑战。此外，研究全球变化对根际过程的影响也很少。在这个问题上，Hikino等人（2022）引领了前进的方向。尽管如此，考虑到全球变化对根际圈中C分配的未知影响，必须加快研究速度。

最后，土壤并不是最终的最后疆域。树木根系的很大一部分可以在岩石层中找到，在那里根系可以获得额外的矿物和水资源。因此，未来的研究不仅要考虑土壤中的固碳过程，还要考虑岩石层中的固碳过程，而岩石层在自然环境中的获取和研究更具挑战性。

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